Fotosintesi clorofilliana: fase luminosa e ciclo di Calvin

La fotosintesi clorofilliana è il processo con cui piante, alghe e cianobatteri catturano l'energia della luce e la usano per costruire zuccheri a partire da anidride carbonica e acqua. È il rovescio del metabolismo che abbiamo visto finora: invece di ossidare zuccheri per ricavare energia, ne costruisce spendendo energia luminosa. Da essa dipende, direttamente o indirettamente, quasi tutta la vita sulla Terra.

Vediamo il bilancio complessivo, il ruolo della clorofilla, la fase luminosa e il ciclo di Calvin, e perché questo processo è in profondità simile alla respirazione cellulare.

Il bilancio complessivo

Nel suo insieme, la fotosintesi trasforma sei molecole di anidride carbonica e sei di acqua, sfruttando la luce, in una molecola di glucosio e sei di ossigeno:

6 CO₂ + 6 H₂O + luce → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂

È un'equazione che riassume centinaia di reazioni, ma cattura l'essenziale: l'energia della luce viene immagazzinata nei legami chimici di uno zucchero, e l'ossigeno che respiriamo è il sottoprodotto della scissione dell'acqua. Il processo si svolge nei cloroplasti, in due fasi distinte ma collegate.

La clorofilla e la cattura della luce

Il pigmento protagonista è la clorofilla, contenuta nelle membrane dei tilacoidi all'interno dei cloroplasti. La sua struttura — un anello con al centro un atomo di magnesio — le permette di assorbire la luce nelle regioni del blu e del rosso, riflettendo il verde: ecco perché le foglie ci appaiono verdi. Quando un fotone colpisce la clorofilla, eccita un elettrone a un livello energetico superiore: è questo elettrone «eccitato» a innescare tutta la catena di reazioni che segue.

La fase luminosa

Nella fase luminosa, che avviene nelle membrane dei tilacoidi, l'energia dei fotoni viene usata per due scopi. Primo: scindere l'acqua (fotolisi), liberando ossigeno e fornendo elettroni. Secondo: far scorrere questi elettroni lungo una catena di trasporto del tutto analoga a quella mitocondriale, che pompa protoni e crea un gradiente. Il gradiente alimenta un'ATP sintasi (fotofosforilazione) producendo ATP, mentre gli elettroni finali riducono il NADP⁺ a NADPH. Il prodotto della fase luminosa è dunque energia chimica pronta: ATP e NADPH.

fase luminosa: H₂O + luce → O₂ + ATP + NADPH  ·  ciclo di Calvin: CO₂ + ATP + NADPH → zucchero

Il ciclo di Calvin

Nella seconda fase, indipendente dalla luce, l'ATP e il NADPH prodotti vengono spesi per costruire zuccheri. È il ciclo di Calvin, che si svolge nello stroma del cloroplasto: l'anidride carbonica viene fissata dall'enzima rubisco su una molecola accettrice, e attraverso una serie di reazioni, alimentate dall'energia della fase luminosa, si forma zucchero. Il ciclo «costa» energia e potere riducente, esattamente quelli che la fase luminosa ha appena prodotto: le due fasi sono perciò strettamente accoppiate.

La fase luminosa fornisce ATP e NADPH; il ciclo di Calvin li consuma e restituisce ADP e NADP⁺, che tornano alla fase luminosa per essere ricaricati. È un'economia chiusa, alimentata dall'esterno solo dalla luce, dall'acqua e dall'anidride carbonica.

Fase luminosa e fase oscura: il legame

Le due fasi della fotosintesi sono strettamente collegate, come due reparti di una stessa catena. La fase luminosa, sui tilacoidi, cattura l'energia della luce e la converte in ATP e NADPH, liberando ossigeno dalla scissione dell'acqua. Questi due prodotti energetici alimentano poi la fase oscura (il ciclo di Calvin), nello stroma, dove l'anidride carbonica viene fissata e ridotta a zuccheri. La «fase oscura» non avviene letteralmente al buio: il nome indica solo che non richiede luce diretta, ma di fatto dipende dall'ATP e dal NADPH prodotti dalla fase luminosa, quindi in pratica si svolge di giorno. È un esempio elegante di accoppiamento energetico tra due processi che si sostengono a vicenda.

Domande frequenti

Che cos'è la fotosintesi clorofilliana?

È il processo con cui piante, alghe e cianobatteri usano l'energia della luce per costruire zuccheri a partire da anidride carbonica e acqua, liberando ossigeno. Avviene nei cloroplasti e immagazzina l'energia luminosa nei legami chimici del glucosio. È la base energetica di quasi tutti gli ecosistemi terrestri.

Qual è il bilancio complessivo della fotosintesi?

Sei molecole di anidride carbonica e sei di acqua, con l'apporto della luce, danno una molecola di glucosio e sei di ossigeno: 6 CO₂ + 6 H₂O + luce → C₆H₁₂O₆ + 6 O₂. L'ossigeno prodotto deriva dalla scissione dell'acqua, non dall'anidride carbonica.

A che cosa serve la clorofilla?

È il pigmento che cattura la luce. La sua struttura, un anello con un atomo di magnesio al centro, assorbe la luce blu e rossa e riflette il verde (per questo le foglie sono verdi). Quando un fotone la colpisce, eccita un elettrone, dando il via al flusso di elettroni che alimenta la fase luminosa della fotosintesi.

Qual è la differenza tra fase luminosa e ciclo di Calvin?

La fase luminosa, nelle membrane dei tilacoidi, usa la luce per scindere l'acqua, liberare ossigeno e produrre ATP e NADPH. Il ciclo di Calvin, nello stroma, è indipendente dalla luce: spende quell'ATP e quel NADPH per fissare l'anidride carbonica e costruire zuccheri. La prima produce energia chimica, il secondo la consuma per sintetizzare.

Perché la fotosintesi assomiglia alla respirazione cellulare?

Perché entrambe sfruttano lo stesso meccanismo chemiosmotico: un flusso di elettroni lungo una catena di trasporto crea un gradiente protonico attraverso una membrana, che viene poi scaricato attraverso l'ATP sintasi per produrre ATP. La differenza è la sorgente di energia — la luce nella fotosintesi, l'ossidazione dei nutrienti nella respirazione — e il verso complessivo del processo.